Фотосинтез биосинтез белка это приметы


1. Синтез белков в клетке

Каждая клетка содержит тысячи белков. Свойства белков определяются их первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот в их молекулах.

 

В свою очередь наследственная информация о первичной структуре белка заключена в последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Эта информация получила название генетической, а участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка, называется ген.

Ген — это участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка.

Ген — это единица наследственной информации организма.

 

Каждая молекула ДНК содержит множество генов. Совокупность всех генов организма составляет его генотип.

Биосинтез белка

Биосинтез белка — это один из видов пластического обмена, в ходе которого наследственная информация, закодированная в генах ДНК, реализуется в определённую последовательность аминокислот в белковых молекулах.

Процесс биосинтеза белка состоит из двух этапов: транскрипции и трансляции.

 

 

Каждый этап биосинтеза катализируется соответствующим ферментом и обеспечивается энергией АТФ.


Биосинтез происходит в клетках с огромной скоростью. В организме высших животных в одну минуту образуется до \(60\) тыс. пептидных связей.

Транскрипция

Транскрипция — это процесс снятия информации с молекулы ДНК синтезируемой на ней молекулой иРНК (мРНК).

Носителем генетической информации является ДНК, расположенная в клеточном ядре.

 

В ходе транскрипции участок двуцепочечной ДНК «разматывается», а затем на одной из цепочек синтезируется молекула иРНК.

 

 

Информационная (матричная) РНК состоит из одной цепи и синтезируется на ДНК в соответствии с правилом комплементарности.

 

 

Формируется цепочка иРНК, представляющая собой точную копию второй (нематричной) цепочки ДНК (только вместо тимина включён урацил). Так информация о последовательности аминокислот в белке переводится с «языка ДНК» на «язык РНК».


Как и в любой другой биохимической реакции, в этом синтезе участвует фермент — РНК-полимераза.


Так как в одной молекуле ДНК может находиться множество генов, очень важно, чтобы РНК-полимераза начала синтез иРНК со строго определённого места ДНК. Поэтому в начале каждого гена находится особая специфическая последовательность нуклеотидов, называемая промотором. РНК-полимераза «узнаёт» промотор, взаимодействует с ним и, таким образом, начинает синтез цепочки иРНК с нужного места.

 

Фермент продолжает синтезировать иРНК до тех пор, пока не дойдёт до очередного «знака препинания» в молекуле ДНК — терминатора (это последовательность нуклеотидов, указывающая на то, что синтез иРНК нужно прекратить).


У прокариот синтезированные молекулы иРНК сразу же могут взаимодействовать с рибосомами и участвовать в синтезе белков.


У эукариот иРНК синтезируется в ядре, поэтому сначала она взаимодействует со специальными ядерными белками и переносится через ядерную мембрану в цитоплазму.

Трансляция 

Трансляция — это перевод последовательности нуклеотидов молекулы иРНК в последовательность аминокислот молекулы белка.

В цитоплазме клетки обязательно должен иметься полный набор аминокислот, необходимых для синтеза белков. Эти аминокислоты образуются в результате расщепления белков, получаемых организмом с пищей, а некоторые могут синтезироваться в самом организме.

 

Обрати внимание!

Аминокислоты доставляются к рибосомам транспортными РНК (тРНК). Любая аминокислота может попасть в рибосому, только прикрепившись к специальной тРНК.

На тот конец иРНК, с которого нужно начать синтез белка, нанизывается рибосома. Она движется вдоль иРНК прерывисто, «скачками», задерживаясь на каждом триплете приблизительно \(0,2\) секунды.

 

За это время молекула тРНК, антикодон которой комплементарен кодону, находящемуся в рибосоме, успевает распознать его. Аминокислота, которая была связана с этой тРНК, отделяется от «черешка» тРНК и присоединяется с образованием пептидной связи к растущей цепочке белка. В тот же самый момент к рибосоме подходит следующая тРНК (антикодон которой комплементарен следующему триплету в иРНК), и следующая аминокислота  включается в растущую цепочку.


Аминокислоты, доставленные на рибосомы, ориентированы по отношению друг к другу так, что карбоксильная группа одной молекулы оказывается рядом с аминогруппой другой молекулы. В результате между ними образуется пептидная связь.


 

Рибосома постепенно сдвигается по иРНК, задерживаясь на следующих триплетах. Так постепенно формируется молекула полипептида (белка).

 

Синтез белка продолжается до тех пор, пока на рибосоме не окажется один из трёх стоп-кодонов (УАА, УАГ или УГА). После этого белковая цепочка отсоединяется от рибосомы, выходит в цитоплазму и формирует присущую этому белку вторичную, третичную и четвертичную структуры.

 

Так как клетке необходимо много молекул каждого белка, то как только рибосома, первой начавшая синтез белка на иРНК, продвинется вперёд, за ней на ту же иРНК нанизывается вторая рибосома. Затем на иРНК последовательно нанизываются следующие рибосомы.

 

Все рибосомы, синтезирующие один и тот же белок, закодированный в данной иРНК, образуют полисому. Именно на полисомах и происходит одновременный синтез нескольких одинаковых молекул белка.

 

Когда синтез данного белка окончен, рибосома может найти другую иРНК и начать синтезировать другой белок.

 

Общая схема синтеза белка представлена на рисунке.

 

Пример:

последовательность нуклеотидов матричной цепи ДНК: ЦГА  ТТА  ЦАА.
На информационной РНК (иРНК) по принципу комплементарности будет синтезирована цепь ГЦУ  ААУ  ГУУ, в результате чего выстроится цепочка аминокислот: аланин — аспарагин — валин.

При замене нуклеотидов в одном из триплетов или их перестановке этот триплет будет кодировать другую аминокислоту, а следовательно, изменится и белок, кодируемый данным геном.

Изменения в составе нуклеотидов или их последовательности называются мутациями

Источники:

Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. 9 класс // ДРОФА.
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10–11 класс // ДРОФА.

Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.

http://distant-lessons.ru/molekula-rnk.html

http://900igr.net

http://tonpix.ru/biosintez_belka_translyaciya_47725/

Биосинтез белка

Обычная простуда - толчок к защите от гриппа

6 сентября 2020 г. - По мере приближения сезона гриппа у напряженной системы здравоохранения может появиться неожиданный союзник - вирус простуды. Риновирус, наиболее частая причина простудных заболеваний, может предотвратить распространение вируса гриппа ...


Новый поворот в ДНК оригами

7 сентября 2020 г. - Группа ученых только что объявила о создании нового типа структур мета-ДНК, которые откроют для себя области оптоэлектроники (включая хранение и шифрование информации), а также другие области...


Red Hot Meat: неправильный рецепт сердечных заболеваний

4 сентября 2020 г. - Лучшие повара мира от MasterChef до MKR научили нас идеально готовить, готовить на гриле и жарить стейк. Но в то время как эксперты могут искать этот дополнительный вкус, новые исследования показывают ...


.

Что такое фотосинтез? | Живая наука

Фотосинтез - это процесс, используемый растениями, водорослями и некоторыми бактериями для получения энергии солнечного света и превращения ее в химическую энергию. Здесь мы описываем общие принципы фотосинтеза и подчеркиваем, как ученые изучают этот естественный процесс, чтобы помочь разработать чистое топливо и источники возобновляемой энергии.

Типы фотосинтеза

Существует два типа фотосинтетических процессов: кислородный фотосинтез и аноксигенный фотосинтез.Общие принципы аноксигенного и оксигенного фотосинтеза очень похожи, но оксигенный фотосинтез является наиболее распространенным и наблюдается у растений, водорослей и цианобактерий.

Во время кислородного фотосинтеза световая энергия переносит электроны от воды (H 2 O) на углекислый газ (CO 2 ) для производства углеводов. При этом переносе CO 2 «восстанавливается» или принимает электроны, а вода «окисляется» или теряет электроны. В конечном итоге кислород вырабатывается вместе с углеводами.

Кислородный фотосинтез действует как противовес дыханию, поглощая углекислый газ, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводя кислород в атмосферу.

С другой стороны, в бескислородном фотосинтезе используются доноры электронов, отличные от воды. Этот процесс обычно происходит у бактерий, таких как пурпурные бактерии и зеленые серные бактерии, которые в основном встречаются в различных водных средах обитания.

«Аноксигенный фотосинтез не производит кислород - отсюда и название», - сказал Дэвид Баум, профессор ботаники Университета Висконсин-Мэдисон.«То, что производится, зависит от донора электронов. Например, многие бактерии используют сероводород, пахнущий дурными яйцами, и в качестве побочного продукта выделяют твердую серу».

Хотя оба типа фотосинтеза являются сложными и многоступенчатыми, общий процесс можно четко описать в виде химического уравнения.

Кислородный фотосинтез записывается следующим образом:

6CO 2 + 12H 2 O + Light Energy → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Здесь шесть молекул углекислого газа (CO 2 ) соединяются с 12 молекулами воды (H 2 O), используя энергию света.Конечным результатом является образование одной молекулы углевода (C 6 H 12 O 6 , или глюкозы) вместе с шестью молекулами, каждая из пригодных для дыхания кислорода и воды.

Точно так же различные реакции аноксигенного фотосинтеза могут быть представлены в виде единой обобщенной формулы:

CO 2 + 2H 2 A + Light Energy → [CH 2 O] + 2A + H 2 O

Буква A в уравнении представляет собой переменную, а H 2 A представляет потенциального донора электронов.Например, A может представлять серу в сероводороде, являющемся донором электронов (H 2 S), объяснили Говинджи и Джон Уитмарш, биологи растений из Университета Иллинойса в Урбана-Шампейн, в книге «Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез. "(Издательство Нароса и Академик Клувер, 1999).

Для фотосинтеза растениям нужна энергия солнечного света. (Изображение предоставлено Shutterstock)

Фотосинтетический аппарат

Ниже перечислены клеточные компоненты, необходимые для фотосинтеза.

Пигменты

Пигменты - это молекулы, которые придают цвет растениям, водорослям и бактериям, но они также отвечают за эффективное улавливание солнечного света. Пигменты разного цвета поглощают световые волны разной длины. Ниже представлены три основные группы.

  • Хлорофиллы: Эти пигменты зеленого цвета способны задерживать синий и красный свет. Хлорофиллы делятся на три подтипа: хлорофилл а, хлорофилл b и хлорофилл с. Согласно Юджину Рабиновичу и Говинджи в их книге «Фотосинтез» (Wiley, 1969), хлорофилл а содержится во всех фотосинтезирующих растениях.Существует также разновидность бактерии, метко названная бактериохлорофиллом, которая поглощает инфракрасный свет. Этот пигмент в основном встречается у пурпурных и зеленых бактерий, которые осуществляют аноксигенный фотосинтез.
  • Каротиноиды: Эти красные, оранжевые или желтые пигменты поглощают голубовато-зеленый свет. Примерами каротиноидов являются ксантофилл (желтый) и каротин (оранжевый), благодаря которым морковь приобретает свой цвет.
  • Фикобилины: эти красные или синие пигменты поглощают световые волны с длиной волны, которые не так хорошо поглощаются хлорофиллами и каротиноидами.Они встречаются у цианобактерий и красных водорослей.

Пластиды

Фотосинтетические эукариотические организмы содержат в своей цитоплазме органеллы, называемые пластидами. Двухмембранные пластиды в растениях и водорослях называются первичными пластидами, а многопленочные пластиды, обнаруженные в планктоне, называются вторичными пластидами, согласно статье в журнале Nature Education ученых Чеонг Синь Чана и Дебашиш Бхаттачарья, исследователей из Университета Рутгерса. в Нью-Джерси.

Пластиды обычно содержат пигменты или могут накапливать питательные вещества. Бесцветные и непигментированные лейкопласты содержат жиры и крахмал, в то время как хромопласты содержат каротиноиды, а хлоропласты содержат хлорофилл, как объясняется в книге Джеффри Купера «Клетка: молекулярный подход» (Sinauer Associates, 2000).

Фотосинтез происходит в хлоропластах; в частности, в областях граны и стромы. Грана - это самая внутренняя часть органеллы; набор дискообразных мембран, уложенных в столбики, как тарелки.Отдельные диски называются тилакоидами. Именно здесь происходит перенос электронов. Пустые пространства между столбиками граны составляют строму.

Хлоропласты похожи на митохондрии, энергетические центры клеток, в том, что у них есть собственный геном или совокупность генов, содержащихся в кольцевой ДНК. Эти гены кодируют белки, необходимые для органелл и фотосинтеза. Как и митохондрии, хлоропласты, как полагают, произошли от примитивных бактериальных клеток в процессе эндосимбиоза.

«Пластиды произошли от поглощенных фотосинтетическими бактериями, которые были приобретены одноклеточной эукариотической клеткой более миллиарда лет назад», - сказал Баум Live Science. Баум объяснил, что анализ генов хлоропластов показывает, что когда-то он был членом группы цианобактерий, «той группы бактерий, которая может осуществлять оксигенный фотосинтез».

В своей статье 2010 года Чан и Бхаттачарья подчеркивают, что образование вторичных пластид не может быть хорошо объяснено эндосимбиозом цианобактерий, и что происхождение этого класса пластид все еще остается предметом споров.

Антенны

Молекулы пигмента связаны с белками, что позволяет им гибко двигаться навстречу свету и друг другу. Согласно статье Вима Вермааса, профессора Университета штата Аризона, большая коллекция из 100-5000 молекул пигмента составляет «антенны». Эти структуры эффективно улавливают световую энергию солнца в виде фотонов.

В конечном счете, световая энергия должна передаваться пигментно-белковому комплексу, который может преобразовывать ее в химическую энергию в форме электронов.В растениях, например, световая энергия передается пигментам хлорофилла. Преобразование в химическую энергию происходит, когда пигмент хлорофилла изгоняет электрон, который затем может перейти к соответствующему получателю.

Реакционные центры

Пигменты и белки, которые преобразуют световую энергию в химическую энергию и начинают процесс переноса электронов, известны как реакционные центры.

Процесс фотосинтеза

Реакции фотосинтеза растений делятся на те, которые требуют наличия солнечного света, и те, которые не требуют.В хлоропластах происходят оба типа реакций: светозависимые реакции в тилакоиде и светонезависимые реакции в строме.

Светозависимые реакции (также называемые световыми реакциями): когда фотон света попадает в реакционный центр, молекула пигмента, такая как хлорофилл, высвобождает электрон.

«Уловка для выполнения полезной работы состоит в том, чтобы не дать электрону вернуться в свой первоначальный дом», - сказал Баум Live Science. «Этого нелегко избежать, потому что теперь в хлорофилле есть« электронная дыра », которая стремится притягивать соседние электроны."

Освободившемуся электрону удается уйти, путешествуя по цепи переноса электронов, которая генерирует энергию, необходимую для производства АТФ (аденозинтрифосфата, источника химической энергии для клеток) и НАДФН.« Электронная дыра »в исходном пигменте хлорофилла заполняется за счет взятия электрона из воды. В результате в атмосферу выделяется кислород.

Реакции, не зависящие от света (также называемые реакциями темноты и известные как цикл Кальвина): реакции света производят АТФ и НАДФН, которые являются богатые источники энергии, которые вызывают темные реакции.Цикл Кальвина составляют три стадии химической реакции: фиксация углерода, восстановление и регенерация. В этих реакциях используются вода и катализаторы. Атомы углерода из диоксида углерода «фиксируются», когда они встроены в органические молекулы, которые в конечном итоге образуют трехуглеродные сахара. Затем эти сахара используются для производства глюкозы или используются повторно, чтобы снова запустить цикл Кальвина.

На этом спутниковом снимке, сделанном в июне 2010 года, видны пруды, в которых растут водоросли в южной Калифорнии. (Изображение предоставлено: PNNL, спутник QuickBird)

Фотосинтез в будущем

Фотосинтезирующие организмы - возможное средство для производства экологически чистого топлива, такого как водород или даже метан.Недавно исследовательская группа из Университета Турку в Финляндии изучила способность зеленых водорослей производить водород. Зеленые водоросли могут производить водород в течение нескольких секунд, если они сначала подвергаются воздействию темных, анаэробных (бескислородных) условий, а затем подвергаются воздействию света. Команда разработала способ продлить производство водорода зелеными водорослями до трех дней, как сообщается в их Исследование 2018 года опубликовано в журнале Energy & Environmental Science.

Ученые также добились успехов в области искусственного фотосинтеза.Например, группа исследователей из Калифорнийского университета в Беркли разработала искусственную систему для улавливания углекислого газа с использованием нанопроволоки или проволоки диаметром в несколько миллиардных долей метра. Проволока попадает в систему микробов, которые превращают углекислый газ в топливо или полимеры, используя энергию солнечного света. Команда опубликовала свой дизайн в 2015 году в журнале Nano Letters.

В 2016 году члены той же группы опубликовали исследование в журнале Science, в котором описана еще одна искусственная фотосинтетическая система, в которой специально сконструированные бактерии использовались для создания жидкого топлива с использованием солнечного света, воды и двуокиси углерода.В общем, растения могут использовать только около одного процента солнечной энергии и использовать ее для производства органических соединений во время фотосинтеза. В отличие от этого, искусственная система исследователей смогла использовать 10 процентов солнечной энергии для производства органических соединений.

Продолжение исследований природных процессов, таких как фотосинтез, помогает ученым в разработке новых способов использования различных источников возобновляемой энергии. Учитывая, что солнечный свет, растения и бактерии распространены повсеместно, использование силы фотосинтеза является логическим шагом для создания экологически чистого и углеродно-нейтрального топлива.

Дополнительные ресурсы:

.

Ранняя эволюция фотосинтеза | Физиология растений

  • © 2010 Американское общество биологов растений

Фотосинтез - единственный важный процесс накопления солнечной энергии на Земле, он является источником всей нашей пищи и большей части наших энергетических ресурсов. Таким образом, понимание происхождения и эволюции фотосинтеза представляет значительный интерес, поскольку может помочь объяснить неэффективность этого процесса и указать путь к попыткам улучшить различные аспекты для сельскохозяйственных и энергетических приложений.

Множество доказательств указывает на то, что фотосинтез - это древний процесс, который возник вскоре после зарождения жизни и эволюционировал по сложному пути, приведя к распределению типов фотосинтетических организмов и метаболизма, которые встречаются сегодня (Blankenship, 2002; Björn и Говинджи, 2009). На рисунке 1 показано эволюционное древо жизни на основе анализа малых субъединиц рРНК. Из трех областей жизни, бактерий, архей и эукариев, фотосинтез на основе хлорофилла был обнаружен только в бактериальной и эукариотической областях.Способность к фотосинтезу широко распространена по всему бактериальному домену в шести различных типах без видимой закономерности эволюции. Фотосинтетические типы включают цианобактерии, протеобактерии (пурпурные бактерии), зеленые серные бактерии (GSB), фирмикуты (гелиобактерии), нитчатые аноксигенные фототрофы (FAP, также часто называемые зелеными несерными бактериями) и ацидобактерии (Raymond, 2008). В некоторых случаях (цианобактерии и GSB) практически все члены этого типа являются фототрофными, в то время как в других случаях, особенно протеобактерии, подавляющее большинство видов не являются фототрофными.

Рисунок 1. Эволюционное древо жизни малой субъединицы рРНК

. Таксоны, содержащие фотосинтетических представителей, выделены цветом, при этом зеленое выделение указывает на РК типа I, а фиолетовое выделение указывает на РК типа II. Красная стрелка указывает на эндосимбиотическое событие, которое сформировало хлоропласты эукариот. Дерево адаптировано из Pace (1997).

Неоспоримые доказательства указывают на то, что эукариотический фотосинтез возник в результате эндосимбиоза цианобактериально-подобных организмов, которые в конечном итоге стали хлоропластами (Маргулис, 1992).Таким образом, эволюционное происхождение фотосинтеза следует искать в бактериальной сфере. Значительные доказательства указывают на то, что нынешнее распределение фотосинтеза у бактерий является результатом значительного количества горизонтального переноса генов, который перетасовывает генетическую информацию, кодирующую различные части фотосинтетического аппарата, так что ни одна простая диаграмма ветвления не может точно представить эволюцию фотосинтеза (Raymond et al., 2002). Однако есть некоторые закономерности, которые можно различить при детальном анализе различных частей фотосинтетического аппарата, поэтому можно сделать некоторые выводы.Кроме того, недавний взрывной рост доступных геномных данных по всем типам фотосинтезирующих организмов обещает значительно больший прогресс в раскрытии этого сложного эволюционного процесса.

В то время как мы часто говорим об эволюции фотосинтеза, как если бы это был согласованный процесс, более полезно рассмотреть эволюцию различных подсистем фотосинтеза, которые явно имели различные эволюционные траектории. В этом кратком обзоре мы обсудим эволюцию фотосинтетических пигментов, реакционных центров (RC), светособирающих (LH) антенных систем, путей переноса электронов и путей фиксации углерода.Эти подсистемы явно взаимодействуют друг с другом, например, как RC, так и антенные системы используют пигменты, а цепи переноса электронов взаимодействуют как с RC, так и с путями фиксации углерода. Однако в значительной степени их можно рассматривать как модули, которые можно анализировать индивидуально.

ИСТОКИ ФОТОСИНТЕЗА

Нам очень мало известно о самых ранних источниках фотосинтеза. Было высказано множество предположений относительно того, где и как возник этот процесс, но нет прямых доказательств, подтверждающих какое-либо из возможных источников (Olson and Blankenship, 2004).Существуют убедительные доказательства того, что фотосинтезирующие организмы присутствовали примерно 3,2 - 3,5 миллиарда лет назад в форме строматолитов, слоистых структур, подобных формам, которые образуются некоторыми современными цианобактериями, а также многочисленных микрофоссилий, которые, как считается, произошли от фототрофов ( Des Marais, 2000). Во всех этих случаях нет уверенности, что фототрофы были источником окаменелостей, но предполагают их морфологию или геологический контекст. Имеются также изотопные доказательства автотрофной фиксации углерода в точке 3.7–3,8 миллиарда лет назад, хотя нет ничего, что указывало бы на фотосинтез этих организмов. Все эти утверждения о раннем фотосинтезе весьма спорны и вызвали бурную дискуссию в литературе (Buick, 2008). Доказательства времени возникновения оксигенного фотосинтеза и повышения содержания кислорода в атмосфере обсуждаются ниже. Накопленные данные свидетельствуют о том, что фотосинтез начался рано в истории Земли, но, вероятно, не был одним из самых ранних метаболических процессов и что самые ранние формы фотосинтеза были аноксигенными, а оксигенные формы возникли значительно позже.

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ

Хлорофиллы - важные пигменты для всех фототрофных организмов. Хлорофиллы сами по себе являются продуктом длительного эволюционного развития и, возможно, могут быть использованы для понимания эволюции других аспектов фотосинтеза. Биосинтез хлорофилла - сложный путь, состоящий из 17 или более этапов (Beale, 1999). Ранняя часть пути идентична биосинтезу гема почти на всех стадиях и явно была задействована из этого более старого пути.Последующие стадии включают введение магния и разработку кольцевой системы и ее заместителей. Самый ранний вариант этого пути (и тот, который используется большинством современных аноксигенных фотосинтезирующих организмов) почти наверняка был анаэробным, и не требовал, и не допускал присутствия O 2 . Однако все современные кислородные фотосинтезирующие организмы теперь нуждаются в O 2 в качестве окислителя на нескольких этапах пути. Это было объяснено с точки зрения замены генов, кодирующих ферменты на этих этапах, в результате чего общий путь не изменился, но ферменты на ключевых этапах совершенно разные у разных групп фототрофов (Raymond and Blankenship, 2004). .

Ключевой концепцией в использовании путей биосинтеза хлорофилла для вывода об эволюции фотосинтеза является гипотеза Граника, которая утверждает, что путь биосинтеза хлорофилла повторяет эволюционную последовательность (Granick, 1965). Это привлекательная идея и, вероятно, отчасти верна. Однако в некоторых случаях, в частности, в случае с хлорофиллом и бактериохлорофиллом, утверждалось, что строгая версия гипотезы Граника вводит в заблуждение, а другие интерпретации более вероятны (Blankenship, 2002; Blankenship et al., 2007).

Все фотосинтезирующие организмы содержат каротиноиды, которые необходимы для фотозащиты, обычно также действуют как дополнительные пигменты и во многих случаях служат ключевыми регуляторными молекулами. Каротиноиды, в отличие от хлорофиллов, также обнаруживаются во многих других типах организмов, поэтому их эволюционная история может отражать многие другие функции, помимо фотосинтеза (Sandman, 2009).

РЕАКЦИОННЫЕ ЦЕНТРЫ

RC-комплекс лежит в основе фотосинтеза; так много внимания было уделено пониманию эволюции RC.Множество доказательств, включая структурный, спектроскопический, термодинамический анализ и анализ молекулярных последовательностей, четко разделяют все известные RC на два типа комплексов, называемых типом I и типом II (Blankenship, 2002). Аноксигенные фототрофы имеют только один тип, либо тип I, либо тип II, в то время как все кислородные фототрофы имеют по одному типу каждого типа. Основным отличительным признаком двух типов РЦ являются ранние кофакторы акцепторов электронов, которые являются центрами FeS в РЦ типа I и комплексами феофитин / хинон в РЦ типа II.Распределение типов RC на древе жизни показано на рисунке 1, а сравнительная диаграмма переноса электронов, которая сравнивает различные RC в разных типах организмов, показана на рисунке 2, причем RC типа I обозначены зеленым цветом, а RC типа II - цветом. пурпурный.

Рисунок 2.

Диаграмма переноса электронов, показывающая типы RC и пути переноса электронов, обнаруженные в различных группах фотосинтезирующих организмов. Цветовая кодировка такая же, как на Рисунке 1, и выделяет электроноакцепторную часть RC.Изображение предоставлено Мартином Хоманн-Марриотт.

Дальнейший анализ убедительно свидетельствует о том, что все RC произошли от одного общего предка и имеют сходную структуру белков и кофакторов. Это ясно видно, когда производятся структурные наложения RC как I, так и II типа, показывая замечательно консервативную трехмерную структуру белка и кофактора, несмотря на только минимальную идентичность остаточных последовательностей (Sadekar et al., 2006). Эти сравнения были использованы для получения эволюционных деревьев на основе структур, которые не основываются на выравнивании последовательностей.На рисунке 3 показано схематическое дерево эволюции RC, полученное в результате такого анализа. Предполагается, что самый ранний RC был промежуточным между типом I и II (тип 1.5) и что множественные дупликации генов привели к гетеродимерным (два родственных, но различных белка, которые образуют ядро ​​RC), которые обнаруживаются в большинстве современных RC. .

Рисунок 3.

Схематическое древо эволюции, показывающее развитие различных типов комплексов RC в различных типах фотосинтезирующих организмов.Это дерево основано на структурных сравнениях RC Sadekar et al. (2006). Кодирование синим цветом указывает на гомодимер белка, а красный цвет указывает на комплексы гетеродимера белка. Красные звезды указывают на случаи дупликации генов, которые привели к гетеродимерным RC. Гелио, гелиобактерии; GSB, зеленые серные бактерии; ФАП, нитчатый аноксигенный фототроф.

Вторая важная проблема, связанная с эволюцией RC, - это вопрос о том, как RC типа I и II появились у цианобактерий, в то время как все другие фотосинтетические прокариоты имеют только один RC.Различные предложения, которые были сделаны для объяснения этого факта, можно разделить на сценарии слияния или селективной потери или их варианты (Blankenship et al., 2007). Согласно гипотезе слияния, два типа RC развиваются отдельно в аноксигенных фотосинтетических бактериях, а затем объединяются в результате слияния двух организмов, которые впоследствии развили способность окислять воду. В гипотезе селективной потери оба типа RC эволюционировали в предковом организме, а затем потеря одного или другого RC привела к появлению организмов только с одним RC, в то время как способность окислять воду была добавлена ​​позже.У обоих сценариев есть сторонники, и выбрать между ними пока невозможно.

ЦЕПИ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ

Первичная фотохимия и несколько ранних реакций вторичного переноса электрона происходят внутри комплекса RC. Однако до завершения процесса накопления энергии необходимы дополнительные процессы переноса электронов. К ним относятся комплексы цитохрома bc 1 и b 6 f. Эти комплексы окисляют хинолы, образующиеся в результате фотохимии в РЦ типа II или посредством циклических процессов в РЦ типа I, и перекачивают протоны через мембрану, которые, в свою очередь, вносят вклад в движущую силу протонов, которая используется для производства АТФ.Все фототрофные организмы имеют комплекс цитохрома bc 1 или b 6 f в целом сходной архитектуры, за исключением аноксигенных фототрофов типа FAP (Янюшин и др., 2005). Вместо этого эта группа содержит комплекс совершенно другого типа, который называется альтернативным комплексом III. Эволюционное происхождение этого комплекса пока не ясно. В то время как цитохром bc 1 и b 6 f-комплексы во многом схожи, субъединицы цитохрома c 1 и f сильно различаются и почти наверняка имеют различное эволюционное происхождение (Baniulis et al. ., 2008).

АНТЕННЫЕ СИСТЕМЫ

Все фотосинтезирующие организмы содержат антенную систему, собирающую свет, которая собирает возбуждения и передает их в RC, где энергия возбужденного состояния используется для управления фотохимией (Green and Parson, 2003). Хотя наличие антенны универсально, структура антенных комплексов и даже типы используемых в них пигментов заметно различаются у разных типов фотосинтезирующих организмов. Это очень убедительно свидетельствует о том, что антенные комплексы были изобретены несколько раз в ходе эволюции для адаптации организмов к определенной световой среде.Таким образом, хотя эволюционные взаимосвязи между некоторыми категориями антенн, такими как комплексы Lh2 и Lh3 пурпурных бактерий и комплексы LHCI и LHCII хлоропластов эукариот, очевидны, невозможно связать эти широкие категории антенн друг с другом каким-либо значимым образом. . Это контрастирует с RC, где все доступные данные ясно указывают на единственное происхождение, которое впоследствии претерпело сложное эволюционное развитие.

ПУТИ ФИКСАЦИИ УГЛЕРОДА

Большинство фототрофных организмов способны к фотоавтотрофному метаболизму, в котором неорганические субстраты, такие как вода, H 2 S, CO 2 или HCO 3 - , используются вместе со световой энергией для производят органические углеродные соединения и окисленные донорные частицы.Однако есть некоторые группы фототрофов, которые не могут осуществлять фотоавтотрофный метаболизм, и есть по крайней мере три полностью отдельных автотрофных пути фиксации углерода, которые обнаруживаются у разных типов организмов (Thauer, 2007). Безусловно, доминирующим путем связывания углерода является цикл Кальвина-Бенсона, который обнаружен во всех кислородных фотосинтезирующих организмах, а также в большинстве пурпурных бактерий. GSB используют обратный цикл трикарбоновых кислот, а многие FAP используют 3-гидроксипропионатный цикл (Zarzycki et al., 2009). У грамположительных гелиобактерий отсутствует какой-либо известный путь автотрофной фиксации углерода, и они обычно растут фотогетеротрофно (Asao and Madigan, 2010). Точно так же аэробные аноксигенные фототрофы, которые тесно связаны с пурпурными бактериями, не обладают какой-либо очевидной способностью связывать неорганический углерод. В последнем случае наиболее вероятно, что предок этой группы содержал цикл Кальвина-Бенсона, но потерял гены из-за своего облигатного аэробного образа жизни (Swingley et al., 2007).

Таким образом, оборудование для фиксации углерода аналогично антеннам в том смысле, что несколько совершенно разных решений были приняты разными классами фототрофных организмов.Это согласуется с идеей, что самые ранние фототрофы были фотогетеротрофами, использующими свет для ассимиляции органического углерода, а не фотоавтотрофами. Затем способность фиксировать неорганический углерод была добавлена ​​к метаболизму несколько позже в ходе эволюции, возможно, заимствуя пути фиксации углерода, которые ранее развились у автотрофных нефотосинтезирующих организмов.

ПЕРЕХОД К КИСЛОРОДНОМУ ФОТОСИНТЕЗУ

Возможно, наиболее широко обсуждаемым, но малоизученным событием в эволюции фотосинтеза является изобретение способности использовать воду в качестве донора электронов, производя O 2 в качестве побочного продукта и приводя к тому, что теперь называется кислородным фотосинтезом.Производство O 2 и его последующее накопление в атмосфере навсегда изменило Землю и позволило развить развитую жизнь, которая использовала O 2 во время аэробного дыхания. Несколько строк геохимических данных указывают на то, что свободный O 2 начал накапливаться в атмосфере 2,4 миллиарда лет назад, хотя способность осуществлять кислородный фотосинтез, вероятно, возникла несколько раньше (Buick, 2008). Для накопления O 2 необходимо, чтобы как биологические механизмы, необходимые для его производства, развились, так и образовавшийся восстановленный углерод должен быть захоронен геологическими процессами, которые контролируются геологическими процессами, такими как тектоника плит и наращивание континентов.Таким образом, накопление O 2 в атмосфере представляет собой сочетание биологии, которая приводит к образованию O 2 , и геологии, которая позволяет накапливаться O 2 .

Кислород продуцируется ФСII в центре выделения кислорода, который содержит четырехъядерный комплекс марганца. Эволюционное происхождение центра выделения кислорода долгое время оставалось загадкой. Было предложено несколько источников, но до сих пор не найдено убедительных доказательств для решения этой проблемы (Raymond and Blankenship, 2008).Возможность существования функциональных промежуточных стадий, которые связывают anoxygenic type II RCs с PSII, кажется вероятной (Blankenship and Hartman, 1998).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процесс фотосинтеза зародился в самом начале истории Земли и развился до своего нынешнего механистического разнообразия и филогенетического распределения в результате сложного нелинейного процесса. Текущие данные свидетельствуют о том, что самые ранние фотосинтезирующие организмы были аноксигенными, что все фотосинтетические RC были получены из одного источника и что антенные системы и пути фиксации углерода были изобретены несколько раз.

  • Получено 20 июня 2010 г.
  • Принято 30 июня 2010 г.
  • Опубликовано 6 октября 2010 г.
.

Определение и примеры биосинтеза - Биологический онлайн-словарь

Определение
существительное
Производство сложного химического соединения из более простых предшественников в живом организме, обычно с участием ферментов (для катализа реакции) и источника энергии (например, АТФ) )
Приложение
Создание органического соединения в живом организме называется биосинтезом. Биосинтез относится к производству сложного химического соединения из более простых предшественников в живом организме.Обычно в ней участвуют ферменты, которые будут катализировать реакцию) и источник энергии (например, АТФ). Примеры биосинтеза включают фотосинтез, хемосинтез, синтез аминокислот, синтез нуклеиновых кислот и синтез АТФ. В частности, фотосинтез - это синтез сложного органического материала с использованием углекислого газа, воды, неорганических солей и световой энергии (солнечного света), захваченной светопоглощающими пигментами, такими как хлорофилл и другие вспомогательные пигменты. Хемосинтез - это синтез биологического соединения (например,грамм. углеводы). Синтез аминокислот - это синтез аминокислоты, которая, в свою очередь, используется в синтезе белков и пептидов. Синтез нуклеиновых кислот - это биосинтез нуклеиновых кислот, таких как ДНК и РНК. Синтез АТФ - это синтез АТФ, который является источником биологической энергии в клетках.
Происхождение слова: bio - («жизнь») + греческое sunthesis , от suntithenai («собрать»)
См. Также:

Связанные термины:

  • Биосинтетический
  • .

    Смотрите также