Приметы на основе наблюдений за растениями


Растения, предсказывающие погоду - Народные приметы

В древности человеку было крайне важно предугадывать погоду, чтобы понимать можно ли идти на охоту, когда сажать растения. Веками люди пристально следили за природой. Таким образом, происходило накопление знаний о том, какие растения предсказывают погоду. И эта мудрость передавалась от родителей к детям, и дошла до наших дней. Даже синоптики позавидовали бы предсказаниям погоды наших дедушек и бабушек.

Травы предсказатели погоды

Растения, предсказывают погоду не так ярко как животные, когда прячутся за час до шторма или волнуются перед землетрясением. Однако, при должной наблюдательности заметить знаки растений все же можно.

  • Ранним утром обильное количество росы на траве – значит, день ждет благоприятный. Сухая – скоро дождь. А когда роса образовалась вечером, и стоит до утра – погода будет солнечной продолжительное время.
  • Дербенник иволистный (плакун-трава) и телорез алоэвидный (обыкновенный) выделяют влагу перед грядущим дождем.
  • Костяника распрямляет листья и закрывает ими ягоды, чтобы защитить от непогоды.
    Донник складывает листья перед грозой.
  • Если звездчатка после рассвета не распрямляется – можно ожидать облака и тучи.
    Репейник в сырую погоду смягчается и перестаёт быть цепким. Но с приходом тепла и сухости, он растопыривает крючки и становится жёстким.
  • Папоротник складывает листики перед сухой погодой и, наоборот, расправляет к дождю.
    Расцветший одуванчик прячет жёлтую сердцевину и закрывается зелёной розеткой перед плохой погодой. Если подуть на одуванчик, можно увидеть, что семена закреплены и отрываются с трудом. Тогда как в жаркую погоду они с лёгкостью разлетаются.
  • Лютик и вьюнок полевой прячут цветы, когда портится погода.
  • Чистотел, клевер и сердечник луговой склоняются ближе к земле, перед дождливой погодой.
    «Плачущий» камыш – когда он покрывается каплями воды, означает, что грядёт буря и сильный ливень. В старину охотники, увидев этот знак, тут же спешили домой или в укрытие.
  • Осот и щавель являются точными предсказателями тона будущей зимы. Если на полях преобладающим образом растёт первый, то зима предстоит суровая и холодная, если второй – мягкая, с оттепелями.

Заметить приметы погоды можно не только по перечисленным растениям. В своём личном саду можно найти маленьких помощников, которые способны заменить метеостанцию. Существуют и другие приметы, которые человек открыл, наблюдая за животными.

Черви выползают к дождю. Много майских жуков – будет жаркое лето. Ночное верещание сверчков предсказывает ясный день. Насекомые летят мимо раскрытых цветков – к ясной погоде. Собака лежит на снегу – грядёт вьюга.

Человек наблюдал не только за «живым» миром, но и за различными явлениями. Духота предвещает дождь. Если сугробы начинают таять с северной стороны, то лето будет долгим и теплым, с южной – коротким и холодным. Высокие облака – к хорошей погоде. Бледная луна и звезды – к дождю. Вокруг луны яркий ореол – к сильному ветру.

Приметы и суеверия на основе наблюдений за растениями разнообразны и помогут с предугадыванием погоды не только на следующий день, но и на следующий месяц, сезон или даже заподозрить засушливый или холодный год.

Цветы предсказатели погоды

Цветы всегда ценились человечеством не только за их красоту, но и за ясные сигналы. Одни цветы прячут свои бутоны, тогда как другие растения начинают менять положение и прижиматься к земле.

  • Розы плотно закрывают бутоны перед дождём.
  • Цветы благоухают ярче всего перед дождём.
  • Мальва прячет цветастые лепестки за 1-2 дня до непогоды.
  • Маргаритки и голубой подснежник (пролеска, Сцилла) закрываются перед непогодой и склоняются к земле, чтобы защититься от ветра.
  • Белокрыльник (Калла) любит воду, поэтому перед дождем его листья расправляются, а в сухую погоду остаются сомкнутыми.
  • Водяная лилия прячется поглубже в воду, предупреждая о надвигающемся ливне. Помимо этого, раскрытие лилий говорит о конце заморозков.
  • Мать-и-мачеха сообщает об укрепление весны. Стоит жёлтым цветкам покрыть землю, как народная мудрость говорит: весна обосновалась, и уступать зиме больше не намерена.

Какие деревья и кустарники являются природными барометрами

Температуру воздуха и его влажность можно успешно оценивать по растениям.

  1. Дуб скрипит перед дождём и ураганом. Также, если дуб покрылся желудями, следует ожидать суровую зиму.
  2. Соцветия шиповника не раскрываются, если ожидается непогода.
  3. Акация и жимолость пахнут тем ярче, чем ближе дождь.
  4. Листья ивы и желудника покрываются каплями перед плохой погодой.
  5. Ели ветвями тянутся к солнцу, опускаются перед дождём и прижимаются к стволу перед метелью.
  6. Если же в ливень ель поднимает свои ветви – значит, скоро дождь кончится, и тучи разойдутся.
  7. Хвойные активно выделяют смолу перед лицом непогоды.
  8. Сосны перед грозой и бурей издают гул, который можно услышать, приложив ухо к дереву.
  9. Народные приметы о погоде не ограничиваются предсказаниями только дождей и морозов.
  10. Растения предупреждают и о том, каким будет грядущий сезон.
  11. Если осенний листопад идёт стремительно, то нужно ждать вскорости крепких морозов и суровую зиму. А если же листопад затягивается, то зима будет хорошей.
  12. Обильное количество инея на ветвях деревьев, прогнозирует жаркое лето.
  13. Когда ветви деревьев гнутся от тяжести снега, весна предстоит дождливой. В былые времена по этому признаку определяли, что год будет сытым с обильными урожаями.
  14. Цветущая поздно рябина сообщает о ясной и солнечной осени и обилие грибов. Если ягод очень много, то ждите ливней и суровой зимы, но лето будет приятным.
  15. Чем больше в лесу ягод и грибов, тем холоднее и снежнее будет зима. Поверья говорят, что так природа заботится о животных, которым нужно пережить долгие морозы.
  16. Если весной раньше ясеня зацветет дуб, то погода будет сухой и без дождей. Если наоборот – будут дожди.
  17. Рябина дала белые цветы, а клён распустил листья – значит конец утренним заморозкам.

На поприще прогнозов, предсказаний и предвидения погоды стоит отдельно отметить березу. С этим деревом связано множество примет.

  • Если к осени листва березы желтеет снизу к верхушке дерева, то можно рассчитывать, что весна задержится.
  • Если листья березы не опадают и задерживаются до 15-20 чисел октября, то и зима опоздает к сроку принять пост.
  • Если листва березы опадает сразу, то в феврале будет оттепель.
  • Чем больше сока дает береза весной, тем дождливее предстоит лето.
  • Когда береза цветет вперёд клена или ольхи, следующие месяцы будут засушливыми. Иначе, можно смело ждать множество дождливых дней.

Это все — лишь малая часть сигналов растительного мира. Существует бесчисленное множество примет как в культуре нашего народа, так и в любой другой. Немалая часть признаков может быть объяснена, с научной точки зрения. Хотя, разумеется, при этом существуют и тысячи суеверий, которые иначе как бредом не назовешь. Тем не менее благодаря этим знаниям выживали наши деды, прадеды и их предки.

Краткое изложение микроскопических наблюдений за частицами, содержащимися в пыльце растений

Версии
Краткое описание микроскопических наблюдений за частицами, содержащимися в пыльце растений

Краткое изложение микроскопических наблюдений, сделанных в июне, июле и августе 1827 года над частицами, содержащимися в пыльце растений; и об общем существовании активных молекул в органических и неорганических телах - это статья Роберта Брауна 1828 года, в которой описаны его наблюдения нерегулярного движения мельчайших частиц, взвешенных в жидкости.Браун приводит результаты серии экспериментов, вытекающих из его исследования действия пыльцы, и сравнивает их с работами предыдущих авторов. Явление, которое он наблюдал в свой микроскоп как в органических, так и в неорганических веществах, стало известно как броуновское движение.

472230 Версии
Краткое описание микроскопических наблюдений, сделанных над частицами, содержащимися в пыльце растений

Версии Краткий отчет о микроскопических наблюдениях, сделанных над частицами, содержащимися в пыльце растений , включает:

.

Новое понимание интеллекта и поведения растений Стефано Манкузо

Есть ли у растений интеллект? У них есть память? Они лучше умеют решать проблемы, чем люди? Plant Revolution - увлекательная работа, меняющая парадигму, которая полностью меняет все, что вы думали о растениях, - убедительно доказывает, что все эти и другие удивительные идеи верны.

Растения составляют восемьдесят процентов всего живого на земле, а вы

Есть ли у растений разум? У них есть память? Они лучше умеют решать проблемы, чем люди? Plant Revolution - увлекательная работа, меняющая парадигму, которая полностью меняет все, что вы думали о растениях, - убедительно доказывает, что все эти и другие удивительные идеи верны.

Растения составляют восемьдесят процентов веса всего живого на Земле, и все же легко забыть, что эти безобидные и красивые организмы ответственны не только за воздух, который позволяет нам выжить, но и за многие наши современные удобства: медицина, продукты питания, даже наше ископаемое топливо.

На переднем крае открытия основных истин о растениях всемирно известный ученый Стефано Манкузо раскрывает удивительно сложную способность растений к инновациям, запоминанию и обучению, предлагая нам творческие решения самых острых технологических и экологических проблем, с которыми сталкиваются нас сегодня.Несмотря на отсутствие мозга и центральной нервной системы, растения воспринимают окружающее с еще большей чувствительностью, чем животные. Они эффективно исследуют потенциально опасные внешние события и быстро реагируют на них благодаря своим совместным общим системам; без каких-либо центральных командных центров они могут запоминать предыдущие катастрофические события и активно адаптироваться к новым.

Каждая страница Plant Revolution переполняется заразительной любовью Стефано Манкузо к растениям и к открывающим глаза исследованиям, которые все более и более проясняют, насколько замечательны наши соотечественники на этой планете.В его руках сложная наука удивительно доступна, и он загрузил книгу великолепными фотографиями, которые сделают чтение незабываемым. Plant Revolution открывает двери к новому пониманию жизни на Земле.

.

НАБЛЮДЕНИЙ НА ИСПОЛЬЗУЕМЫХ РАСТЕНИЯХ ДЕВОНА ВОСТОЧНО-СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ

Транскрипция

1 ВЗНОСЫ ИЗ МУЗЕЯ ПАЛЕОНТОЛОГИИ (Contindion of CdiOnS из Muaeum of Q *) УНИВЕРСИТЕТ МИЧИГАНА VOL. V, No. 3, pp (1 pl.) Jay 31, 1936 г. НАБЛЮДЕНИЯ НА ИМЕНИЧЕСКИХ РАСТЕНИЯХ ДЕВОНА ВОСТОЧНО-СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ 11.ARCHAEOPTERIS MACILENTA И A. SPHENOPHYLLIFOLIA OF LESQUEREUX ОТ ЧЕСТЕРА А. АРНОЛЬДА УНИВЕРСИТЕТА МИЧИГАНА ПРЕССА АНН АРБОР

2 ВЗНОСЫ ИЗ МУЗЕЯ ПАЛЕОНТОЛОГИИ (Продолжение работы редактора МИКСИГЕИ). Серия материалов Музея палеонтологии была открыта, чтобы обеспечить среду для публикации статей, полностью или в основном основанных на коллекциях музея.Когда количество выпущенных страниц является достаточным для создания тома, титульный лист и оглавление будут отправлены в библиотеки, указанные в списке рассылки, а также отдельным лицам по запросу. Сообщения об обмене или покупке копий следует направлять в Библиотеку общей библиотеки Мичиганского университета. Список отдельных статей в Томах 11-IV будет отправлен по запросу. VOL. I. Стратиграфия и фауна яруса Hackberry верхнего девона, К. Л. Фентон и М.А. Фентон. Страницы xi Cloth. 2,75 доллара. VOL. 11. Четырнадцать статей. Страницы xi Cloth. 3,00 доллара. (Детали продаются отдельно в бумажных обложках.) ТОМ Тринадцать листов. Страницы viii Ткань. 3,50 доллара США. (Детали продаются отдельно в бумажных обложках.) VOL. IV. Восемнадцать статей. Страницы viii Ткань. 3,50 доллара США. (Детали продаются отдельно в бумажных обложках.) ТОМ V 1. Нотозавр из триаса штата Вайоминг, Э. К. Кейс. Страницы 1-36, с 1 табличкой и 21 текстовым рисунком. Прайс, $ Наблюдения за ископаемыми растениями девона в восточной части Северной Америки, I.Остатки растений из залива Скауменак, Квебек, Честер А. Арнольд. Страницы 37-48, с 4 пластинами. Прайс, $ Наблюдения за ископаемыми растениями девона в восточной части Северной Америки. 11. Archaeopteris macilenta и A. Sphenophyllijolia из Lesquereux, Честер А. Арнольд. Страницы 49-56, с 1 пластиной. Прайс, b Некоторые ископаемые виды Магонии из третичного периода Восточного и Юго-Восточного Орегона, автор Честер А. Арнольд. Страницы 57-66, с 3 пластинами. Цена, $ ProducteUa waynensis, новый брахиопод из сланцев Нью-Провиденс, штат Кентукки, К.G. Brill, Jr. Страницы 67-68, с 1 пластиной. Цена, 525 долларов.

3 ТОМ. V, NO. 3, pp (1 pl.) 31 ИЮЛЯ 1936 НАБЛЮДЕНИЯ НА ИСПОЛЬЗУЕМЫХ РАСТЕНИЯХ ДЕВОНИЯ ВОСТОЧНО-СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ 11. ARCHAEOPTERIS MACILENTA И A. SPHENOPHYLLIFOLIA OF LESQUEREUX Честер А. Арнолд WO виды Archaentophyis, A. sp. - T folia, были описаны Лескерё в томе I11 «Угольной флоры», но не фигурировали. Делается заявление, что пластины с изображением этих видов были подготовлены, но слишком поздно для публикации, и, насколько известно автору, ни эти пластины, ни другие рисунки, изображающие эти виды, никогда не публиковались.Поэтому представляется желательным опубликовать данные об образцах этих видов, недавно обнаруженных в коллекциях Национального музея США. За предоставленную возможность ознакомиться с этим материалом автор выражает свою признательность доктору Д. Р. С. Басслер и К. Б. Читал об этом учреждении. Помимо публикации рисунков A. macilenta и A. sphenophyllijolia будет предпринята попытка несколько расширить описание Лескерё. Будут также даны краткие комментарии относительно сходства между ними и недавно описанными видами, но вопросы, касающиеся их статуса как действительных видов, здесь рассматриваться не будут.Хотя материал хорошо сохранился и подходит для описания, его количество довольно ограничено. Мотив в настоящее время состоит в основном в том, чтобы изобразить и описать более полно, чем это делалось до сих пор, определенные образцы, к которым относится 1 Lesquereux, L., Описание угольной флоры каменноугольной формации в Пенсильвании и на всей территории Соединенных Штатов. Второй геол. Surv. Пенсильвания, Vol. 111, Report of Progress P. Harrisburg,

4 50 Chester A.Арнольд Лескерё присвоил упомянутые выше имена. Другая не изображенная форма, обозначенная как A. denticulata (Coal Flora, стр. 774), вероятно, не является Archaeopteris и здесь не будет рассматриваться. 1. Archaeo pteris macilenta Lesq. (Табл. I, рис. 1) Угольная флора, т. 111, стр. 773, 775, На одной плите есть части двух ветвей, представляющих этот вид. На прилагаемой этикетке указано, что он был собран Р. Д. Лако в туннеле Фабривиль (Пенсильвания) и определен Лео Лескерё. Имеет коллекционный номер 830; которое дано в Угольной Флоре (стр.776) для представителей этого вида. Поскольку в Coal Flora содержится заявление о происхождении A. macilenta из Мешоппена (о Factoryville не упоминается), остается некоторая неуверенность в том, был ли этот образец одним из оригинальных, использованных Лескерё при описании этого вида. Либо имеется ошибка в обозначении местонахождения в угольной флоре, либо материал был получен из двух местонахождений и был упомянут только один. Однако конкретная принадлежность экземпляра положительна и считается подходящей для иллюстрации вида.Самый большой лист на плите имеет длину 14 дюймов, и от рахиса отходят 13 пар противоположных ушных раковин. На полпути между соседними парами ушных раковин в нижней части вайя находится пара противоположно расположенных межперистых перьев. Неизвестно, доходят ли они до кончика вайя. Как утверждает Lesquereux (стр. 773)), на позвоночнике видны отчетливые продольные бороздки, которые, вероятно, являются обнажением сосудистых элементов из-за частичного удаления самых внешних тканей. Кроме того, на рахисе можно увидеть несколько мелких поперечных полос.Они упоминаются как специфические признаки для определенных видов, но они, вероятно, являются трещинами усадки, не имеющими диагностической ценности. Другой лист (табл. I, фиг. 1) короче, но лучше показывает ушные раковины. Самые большие ушные раковины имеют длину около пяти дюймов, но самые нижние, неполные, вероятно, были длиннее. Они расположены на расстоянии примерно одного дюйма друг от друга и оставляют рахис под углом примерно 35 или 40 градусов. Они прямые,

5 Девонских ископаемых растений 51 параллельны друг другу, а не изогнуты.Пиннулы расположены равномерно вдоль рахиса ушной раковины, а соседние могут слегка соприкасаться без заметного перекрытия. Они симметрично обратнояйцевидные и наклонены к рахису, но не спускаются на него и не изогнуты наружу. По длине (примерно полдюйма) они немного превышают свою наибольшую ширину, то есть примерно в средней части. Терминальная часть закруглена, а базальная часть сходится к узкому месту прикрепления. Края базальных частей прямые или слегка вогнутые.Конечная часть глубоко отмечена углублениями, некоторые из которых доходят до середины. Три или четыре очень глубоких углубления разделяют пластинку более или менее на доли. Каждая доля, в свою очередь, разделена более мелкими выемками на отдельные зубцы, которых на каждой пиннуле может быть дюжина или больше. В своем описании Лескерё утверждает, что зубы образовались не в результате удлинения жилок, а в результате латерального расширения вещества листа. Однако тщательное обследование наиболее хорошо сохранившихся зубов с помощью бинокулярного микроскопа показывает, что одна вена проходит до верхушки каждого зуба, даже если выемки с обеих сторон могут быть разной глубины.Крайние кончики многих зубов сломаны, так что окончания вен часто не видны. По словам Лескерё, вены очень маленькие. На представленном экземпляре нет плодоношения. Этот вид, безусловно, отличается от любого другого американского вида Archaeopteris, но есть некоторое сходство между ним и A. jimbriata с острова Медвежий. Самая яркая из них - зубчатость пиннул. Натхорст утверждает, что пиннула может иметь от нескольких до двадцати конечных зубцов и что углубления не достигают основания.Размер и форма ушных раковин очень похожи у обоих видов, а противоположное расположение ушных раковин и наличие противоположных межпородных ершиков на главном позвоночнике являются точками сходства. Упоминаются также продольные бороздки на рахисе A. jimbriata. Можно предположить, что пиннулы немного длиннее по сравнению с их шириной, чем у A. macilenta и некоторых из Nathorst, A. G., "Zur oberdevonischen Flora der Bareninsel", Kungl. Svemka Ve'etenskupsakad. Handl., Vol. 36, №

6 52 Цифры Честера А. Арнольда говорят о том, что зубы длиннее и тоньше. У A. macilenta только три или четыре углубления заходят глубоко в пластинку, в то время как у видов Bear Island кажется, что намного больше, а в некоторых случаях все углубления проходят на одну треть или более пути вниз. В целом, однако, общие сходства между двумя формами близки, и любые различия вполне могут быть в пределах одного вида.В настоящей коллекции нет спороносных структур, относящихся к A. macilenta, хотя Лескерё утверждает (с. 775), что они занимают основание листьев, занимая место нижних ветвей. Согласно его описанию, они имеют длину от 36 до 4 дюймов и несколько изогнуты. Плодородные ветви, похожие по характеру и занимающие аналогичное положение на вайи, изображены Натхорстом (цит. Соч., Фот. 3, рис. 3) для A. jimbriata. Archaeopteris jissilis из Донбасса - еще один вид с глубоко расщепленными листьями.Однако у этого вида отделы простираются почти до оснований пиннул, которые производят впечатление, весьма отличное от любой из двух других форм. 2. Archaeopteris sphenophyllifolia Lesq. (Фот. I, рис. 2-6) Coal Flora, Vol. 111, pp. 773, Материал в коллекции, отнесенной к Archaeopteris sphenophyllifolia, состоит из девяти экземпляров из Мешоппена, штат Пенсильвания (№ 829 коллекции Лако), и четырех, собранных Проссером с обрывов реки Делавэр в четырех милях над Порт-Джервис. , Нью-Йорк, в местности, известной как «Ястребиное гнездо».«Все материалы из Мешоппена были определены Лескерё, и два образца помечены как типы (табл. I, рис. 2-3). На материале Прессера с обрывов реки Делавэр нет меток, кроме номера коллекции (409 ), но записи в Национальном музее показывают, что материал, имеющий этот номер, был собран в 1901 году из песчаника Старрукка (Уайт), который в том 3 Schmalhausen, J., ('ffber devonische Pflanzen aus dem Donetz-Becken, "Mem du Comith Gkol. de Russe, Vol. 8, pp

7 Девонские ископаемые растения 53 года было отнесено к нижнему Кэтскиллу.Проссер описывает эту местность и утверждает (стр. 44), что материал, относящийся к A. sphenophyllijolia, был идентифицирован Лако и сравнивался с типами из Мешоппена. Судя по всем имеющимся данным, очевидно, что представленный материал был, по крайней мере, частью того, что было собрано Проссером и передано Lacoe, а также упомянуто в отчете Прессера. Образец большого типа (№ 829 а) из Мешоппена, по-видимому, был тем, по которому был поставлен диагноз. На нем виден «сильный первичный морщинистый рахис», о котором говорит Лескер, с очень длинными жесткими вторичными ушными раковинами, на которых рахис продольно полосатый.У него также есть косые третичные ушные раковины, несущие клиновидные, глубоко расщепленные перстни. Весь образец немного больше 15 дюймов в длину. В нижней части находится большой стержень, диаметром в полдюйма, и от него отходят пара вторичных ушных раковин, которые расположены почти напротив друг друга. Эти вторичные ушные раковины имеют длину не менее 12 дюймов и отходят от центрального позвонка под углом около 15 градусов. По мере продвижения вверх они слегка изгибаются наружу, вероятно, из-за веса крупных пиннул.Третичные ушные раковины имеют длину от 4 до 6 дюймов или немного больше, но ни одна из них не является полной. Пиннулы имеют узкую клиновидную форму, около одного дюйма в длину, удалены друг от друга и не перекрываются (рис. I, рис. 2). Апикальное расщепление пиннул заметно, но не так сильно, как в материале из реки Делавэр. Образец второго типа намного меньше по размеру и внешне несколько отличается от другого (рис. I, рис. 3). Однако внимательное сравнение обнаруживает несколько общих черт.Пиннулы менее половины длины таковых у экземпляра другого типа, но расположены далеко, так что они не перекрываются, а ушные раковины расположены противоположно на главном позвоночнике аналогичным образом. Также видно апикальное расщепление довольно узких пиннул, но оно не так заметно, кроме как после тщательного осмотра. Этот образец, вероятно, представляет собой листву на менее быстрорастущих частях растений. Проссер, С.С., Девонская система Восточной Пенсильвании и Нью-Йорка, U.С. Геол. Surv., BuU

8 54 Честер А. Арнольд Фруктификации не упоминаются в первоначальном описании этого вида, но в коллекции есть единственная плодородная ветвь, которую Лескерё обозначил как A. sphenophyllifolia. Этот образец (Табл. I, Рис. 4) имеет номер Он хорошо согласуется с описанным плодоношением (но не наблюдаемым в ходе настоящего исследования) для A. macilenta. Почему он был отнесен к A. sphenophyllifolia, неизвестно.Это часть плодородной вайи с боковыми ветвями (ушными раковинами) на расстоянии около половины дюйма друг от друга. Они кажутся почти противоположными. Каждая плодородная пиннула состоит из стебля длиной в четверть дюйма или более, имеющего на своей адаксиальной поверхности ряд из четырех или пяти овальных спорангиев. Эти спорангии расположены поодиночке на коротких цветоножках. Стебель, на котором расположены спорангии на ножках, расширяется дистально в узкую пластинку, которая выходит на некоторое расстояние за часть, несущую спорангии.Материал этого вида, собранный Проссером с обрывов реки Делавэр, сохранился в мелкозернистом красноватом или желтоватом песчанике. Пиннулы выглядят жесткими и жесткими, поскольку отпечатки довольно глубокие и четкие (табл. I, фиг. 5). Судя по внешнему виду у некоторых экземпляров, главный позвоночник был покрыт пиннулами. Отдельные ушные раковины длинные и тонкие, с узкими клиновидными основаниями и закругленными вершинами. Вершина слегка разрезана на четыре-пять долей.Вены, по-видимому, были прочными и волокнистыми, так что лезвие легко разделялось между ними (табл. I, фиг. 6). Пиннулы выходят из рахиса под крутым углом и очень слегка изгибаются наружу, а поскольку они расположены на большом расстоянии друг от друга, фактическое перекрытие очень мало. Этот материал, по-видимому, согласуется с описанием этого вида Лескерё практически во всех отношениях, особенно в отношении длинных, узких и отдаленных пиннул, которые срезаны на вершине и имеют сильные жилки. Поверхностные особенности основного позвонка, гладкие, пунктированные или поперечно-полосатые, вероятно, связаны с сохранением и не имеют значения для диагностики, как утверждал Лескерё.Неизвестно, представлено ли более одного вида в материале, относящемся к A. sphenophyllifolia, хотя образец с небольшими пиннулами (фот. I, рис. 3) производит впечатление на одного, так как он отличается от других

9 Девонских ископаемых растений. Однако тщательное сравнение показывает, что единственное важное различие - это размер. Пиннулы маленькой формы немного шире по сравнению с их шириной и имеют тенденцию выступать из рахиса под большим углом.С другой стороны, отдаленное расположение и заметное отсутствие перекрытия хорошо согласуются с другими экземплярами, отнесенными к этому виду.

10 ПОЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЧКЕ I РИС. 1. Archaeopteris macilenta Lesq. № 830 коллекции Lacoe. Из туннеля Factoryville. Вероятный тип ФИГ. 2. A ~ chaeopteriS sphenophyllifolia Lesq. № 829a коллекции Lacoe. Из Мешоппена. Тип ФИГ. 3. A. sphenophyllifolia Lesq. № 829v коллекции Lacoe. Из Мешоппена.Cotype. Малая форма Фиг. 4. A. sphenophyllifolia Lesq. № 829f коллекции Lacoe. Из Мешоппена. Cotype. Плодоношение Фиг. 5. A. sphenophyll.i, olia Lesq. № 409 U. S. Nat. Mus. Coll. Образец, собранный Проссером из «Ястребиного гнезда» на нью-йоркской стороне реки Делавэр над Милл-Рифф, примерно в четырех милях к северу от Порт-Джервиса, штат Нью-Йорк. 6. A. sphenophyllifolia Lesq. Данные как на Рисунке 5. Одиночная пиннула увеличена в 3 раза

11 ПЛАСТИНА I

12

13

14

.

границ | Эффективность защиты растений на основе трихомов Phaseolus vulgaris зависит от поведения насекомых, онтогенеза и структуры растений

Введение

Взаимодействия между растениями и насекомыми включают некоторые из наиболее интересных и важных взаимодействий между видами. Защита растений от травоядных животных, которая часто бывает чрезвычайно сложной и разнообразной, может быть механической или химической, прямой или косвенной (War et al., 2012). Поверхность наземных растений приобрела множество морфологических приспособлений (включая восковую кутикулу и / или шипы, щетинки или трихомы, которые развились из эпидемических клеток), чтобы справиться с биотическими проблемами и составляют первую линию защиты растений (Lazniewska et al., 2012; Хаузер, 2014).

Трихомы, которые развились почти на всех структурах неводных растений, таких как листья, стебли и даже плоды, могут быть железистыми или негландулярными, одноклеточными или многоклеточными и часто служат физическими барьерами против нападения насекомых и грибковой инфекции (Левин, 1973; Лазневская и др., 2012). Железистые трихомы способны выделять липкие или вязкие жидкости, которые захватывают членистоногих или препятствуют питанию травоядных (Wagner, 1991; Wheeler and Krimmel, 2015).Кроме того, попавшие в ловушку жертвы липких растений могут привлекать хищных врагов травоядных животных для усиления косвенной защиты растений (Krimmel and Pearse, 2013). К негландулярным трихомам относятся типы, состоящие из шипа или крючковатые под разными углами, которые способны непосредственно пронзать тела насекомых и тем самым препятствовать их пищевому поведению (Levin, 1973; Riddick and Simmons, 2014).

Нежелезистые крючковатые трихомы считаются специфическими структурами, которые эффективны при отлове множества травоядных, а также их естественных врагов (Eisner et al., 1998; Риддик и Симмонс, 2014). Захваты оказывают прямое влияние на индивидуальную приспособленность и эволюцию популяции пораженных насекомых (Левин, 1973; Риддик, Симмонс, 2014; Петерсон и др., 2016). Например, крючковатые трихомы могут снизить продолжительность жизни и скорость размножения тлей, а также увеличить их нимфальную смертность (Johnson, 1953). Есть также примеры развития антизащитных черт у некоторых специализированных травоядных, таких как личинка бабочки, способная прядать тонкий шелковый покров на трихомах, чтобы облегчить свое прохождение (Rathcke and Poole, 1975).Более того, наличие трихомов может влиять на выбор растения-хозяина травоядными животными, при этом растения с более низкой плотностью трихом могут выборочно использоваться травоядными животными (Pang et al., 2004, 2006).

Захват является результатом взаимодействия между поведением насекомых и физическими структурами и химической защитой ловушек трихомных растений. Всегда предполагалось, что отлов крючковатыми трихомами происходит, когда насекомые посещают (т.е.ползают или проходят) ловушки с трихомами (Gilbert, 1971; Levin, 1973; Eisner et al., 1998; Cardoso, 2008), хотя специфическое поведение ловушек, задействованное в защитных системах растений на основе трихома, то есть то, как насекомые фактически захватываются крючковидными волосками, никогда не было полностью описано.

Растительный минер, Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae), который был завезен в Китай в 2005 году и с тех пор постепенно распространяется по юго-восточным регионам страны, является высокоинвазивным и многоядным вредителем многих овощей и декоративных растений. виды растений, которых особенно привлекают различные сорта фасоли (Lei et al., 2007; Ян и др., 2010). Негландулярные трихомы, обнаруженные на фасоли ( Phaseolus vulgaris L.), которые могут быть прямыми или крючковатыми, с различной плотностью и распределением на растении, зависят от сорта (Stenglein et al., 2004; Jimenez et al., 2012). Трихомы действуют как типичные физические барьеры против многих сельскохозяйственных вредителей, таких как цикадка (Pillemer and Tingey, 1976) и тля (Johnson, 1953). Хотя в предыдущем исследовании Quiring et al. (1992) сообщили, что крючковатые трихомы, обнаруженные у растений фасоли, способны сокращать среднюю продолжительность жизни взрослых особей L.trifolii , и плотность трихом коррелировала с различными частями листочка фасоли, точная последовательность поведения мух, приводящая к захвату поверхностными трихомами, остается неясной.

Это исследование было разработано, чтобы выяснить точное поведение захвата, связанное с этим явлением захвата. Наше исследование включало оценку эффективности улавливания на трех этапах развития растений с последующим подробным мониторингом и анализом поведения улавливания с использованием системы непрерывного мониторинга.Наконец, мы исследовали физические вставки трихома и / или процесс зацепления в каждой области тела с помощью SEM и оптической микроскопии.

Материалы и методы

Культура насекомых

Популяции L. trifolii были первоначально собраны с полей вигны в Санья, провинция Хайнань, Китай, в 2015 году, а затем культивированы на фасоли P. vulgaris L. при температуре 26 ± 2 ° C, относительная влажность: 75%. с световым периодом 14:10: темнота. Популяции выращивались на протяжении более трех поколений, чтобы гарантировать однородность L.trifolii до использования в экспериментах. В каждом из следующих исследований использовали только что появившиеся взрослые особи.

Завод

Фасоль ( P. vulgaris ) выращивалась в пластиковых контейнерах в теплице, по два растения в горшке (диаметр 12 см, высота 10 см). В этом исследовании использовались три различные стадии растения: стадия семядоли (после того, как первичные листья полностью разрослись), стадия листа (после того, как сложные листья полностью разрослись) и стадия плодоношения (после того, как стручки фасоли развились до ~ 10 см в длину).

Эксперименты по отлову

Один контейнер со здоровыми и однородными растениями фасоли был выбран и помещен в клетку из нейлоновой сетки (30 * 30 * 40 см), чтобы начать эксперименты. Условия окружающей среды поддерживались при 26 ± 2 ° C, относительная влажность: 50% с фотопериодом свет: темнота 14:10.

Мы отобрали 20 рано появляющихся и здоровых взрослых особей для каждой повторности трех стадий роста растений. Было 14, 9 и 16 повторов для стадий семядоли, листа и плодоношения соответственно.

После выпуска мух в каждой повторности мы проверяли каждые 2 часа в светлое время суток (активность L. trifolii, дневная) (Chandler, 1985) и подсчитывали количество минеров, погибших в результате захвата трихомами (положение каждой обнаруженной пойманной мухи была отмечена маркером, чтобы убедиться, что подсчитанные мертвые мухи действительно погибли в результате захвата). Каждое из наблюдений было завершено после того, как все мухи погибли. Процент пойманных мух по отношению к общему количеству выпущенных мух рассчитывался как смертность от отловов (Pillemer and Tingey, 1976).

Мониторинг поведения при отлове в реальном времени

За поведением насекомых в ловушку наблюдали с помощью сетевого видеорегистратора в реальном времени (HIKVISION DS7832, Ханчжоу, Китай), подключенного к видеокамере (HIKVISION DS2CD4032FWD, Ханчжоу, Китай) (Lei et al., 2016). Мы выбрали наиболее восприимчивые участки растений на стадии листьев - вентральную поверхность полностью развернутого среднего листочка здоровых и однородных растений, чтобы отслеживать поведение при отлове.

Прозрачная пластиковая чашка (диам., 16 см высотой), закрытый прозрачной шторкой из плексигласа (12 * 12 см), использовался для наблюдения за захватом. После того, как черешок помещали в сосуд с водой за пределами чашки для поддержания влажности, камера фокусировалась на вентральной поверхности листа (Lei et al., 2016). После подготовки установки были собраны 20 рано появившихся и здоровых мух, анестезированных CO 2 и осторожно помещенных в чашку для наблюдения. Мониторинг проводился при температуре 26 ± 2 ° C и освещении на 24 часа (21 Вт) для записи видео.

Каждая реплика запускалась с 14:00 до 16:00. потому что большинство мух-минеров появятся до 14:00. м. Видеонаблюдение продолжалось 48 ч после каждого выпуска и повторялось 15 раз.

По окончании мониторинга видео воспроизводилось повторно, покадрово, с попыткой записать каждое событие захвата. В каждом отлове регистрировались четыре параметра: (1) начальное время отлова мух; (2) захват мухи в ловушку; (3) какая часть тела (-ы) была (-ы) захвачена (-ы) и (4) смогла ли муха сбежать или нет, и если да, то было записано время побега.Процент сбежавших мух в общем количестве пойманных мух рассчитывали как коэффициент ускользания.

Наблюдение за отловленными частями тела мух

Наблюдение SEM

Все изображения SEM выполнялись с использованием FEI Quanta 200 FEG ESEM (FEI, Hillsboro, Oregon, USA) в режиме низкого вакуума (LV-SEM). Захваченные мухи на листьях и стеблях были подготовлены путем разрезания листа вокруг захваченного минера до размера, приблизительно равного размеру заглушки SEM, и крепления части листа с прикрепленным к ней майнером на заглушке SEM с помощью медной ленты (Szyndler et al., 2013). Из-за трудного угла обзора захваченного ротового аппарата и яйцеклада, наблюдения с помощью SEM были пригодны только для просмотра захваченных ног.

Наблюдения за оптической микроскопией

Наблюдения за захваченным ротовым аппаратом и яйцекладом проводили с помощью оптического микроскопа (Olympus BX51, Olympus America Inc., http://www.olympusmicro.com), оснащенного системой визуализации DP72. Все наблюдения проводились в проходящем свете. Захваченные мухи на листьях получали путем разрезания листа вокруг захваченного минера до размера, подходящего для микроползания, и закрепления части листа с прикрепленным к нему комбайном на микропрепарате с помощью двусторонней липкой ленты.Поскольку пойманные в ловушку мухи-минеры были еще живы и продолжали бороться, нам иногда приходилось настраивать мух с помощью микропинцета, чтобы облегчить наши наблюдения, когда трихомы попадали в ловушку на ротовом аппарате или яйцекладе. Видеозаписи были сделаны после обнаружения трихома (ов) отлова.

Статистический анализ

Статистический анализ проводился с использованием IBM SPSS Statistics 19.0 (SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США). Перед анализом все показатели смертности от отловов и частоты ускользания были преобразованы из квадратного корня арксинуса (Warton and Hui, 2011).Влияние различных стадий роста растений и различных участков растений на смертность при отлове анализировали с помощью двухфакторного дисперсионного анализа с последующим тестом HSD Тьюки при P <0,05. Из видеозаписей мониторинга захвата были получены два показателя: количество событий захвата и скорость побега. Все данные мониторинга захвата (т. Е. Два индекса различного поведения захвата и разные части захватываемого тела) были независимо проанализированы с использованием однофакторного дисперсионного анализа с тестом HSD Тьюки при P <0.05. Графики были построены с использованием Graphpad Prism 6 (Graphpad Software Inc., Сан-Диего, Калифорния, США) и Adobe Photoshop CS6 (Adobe Systems Incorporated, Сан-Диего, Калифорния, США).

Этическая записка

В нашем исследовании участвовали популяции L. trifolii , которые поддерживались в лабораторной культуре более года. Места первоначальной коллекции не находились в частной собственности и не охранялись. Для этого исследования не требовалось этического одобрения или специальных разрешений.

Результаты

Эффективность захвата

Обе стадии и области роста растений оказали значительное влияние на эффективность захвата, при значительном взаимодействии между двумя факторами [ F (6, 123) = 6.46, P <0,0001] (Фиг.1). При сравнении трех наблюдаемых стадий бобовых растений смертность от улова на стадии листьев (41,44 ± 2,39%, среднее ± среднеквадратичное, то же, что указано ниже) была выше, чем на стадии плодоношения (21,88 ± 3,71%) и семядолей (10,71 ± 1,56). %) стадий [ F (2, 123) = 24,62, P <0,0001]. При сравнении разных участков растения нижняя поверхность листа была наиболее эффективной при отлове взрослых особей L. trifolii [ F (3, 123) = 47.93, P <0,0001]. По сравнению с нижней поверхностью листа, верхняя поверхность имела самую низкую эффективность захвата, при этом пойманные мухи не были обнаружены на стадии семядоли. Интересно, что стручки фасоли на стадии плодоношения также смогли успешно поймать взрослых мух-минеров (рис. 1).

Рисунок 1 . Выявить смертность взрослых особей Liriomyza trifolii на разных стадиях развития и в разных регионах Phaseolus vulgaris .Планки погрешностей представляют собой s.e.m.

Захват поведения

Мы смогли определить пять различных типов поведения насекомых, которые привели к попаданию в ловушку: приземление, прокалывание + кормление, прокалывание, ходьба / зондирование и драка (видео S1).

Среди этих пяти видов поведения наибольшее количество захватов было обусловлено приземлением, за которым следовали прокалывание и прокалывание + кормление. Ходьба / прощупывание во время поиска подходящих мест для укола для кормления также способствовали общему количеству отловов.Другое поведение, в том числе борьба за самок или за еду, иногда приводило к поимке мух-минеров согласно видеоанализу [ F (4, 64) = 24,08, P <0,0001] (рис. 2A).

Рисунок 2 . Поведение взрослых особей Liriomyza trifolii на вентральной поверхности листа Phaseolus vulgaris . События поимки регистрировались непрерывно в течение 48 часов после выпуска. (A, B) Количество событий захвата (A) , вызванных разным поведением мух, (B) , влияющих на различные части тела мух. (C, D) Частота побегов после попадания в ловушку: (C) из-за различного поведения при отлове мух, (D) на разных частях тела. Все значения являются средними ± стандартное отклонение. Столбцы с одинаковым буквенным знаком указывают на отсутствие значительных различий на уровне 5% с использованием тестов Tukey HSD. «Pu» относится к мухам, пойманным во время прокалывания; «Pu & F» относится к мухам, пойманным во время прокалывания и кормления; «W / Pr» относится к мухам, пойманным во время ходьбы или зондирования.

Помимо ног, ротовой аппарат и яйцеклад имаго L. trifolii часто захватывались трихомами растений. В целом, ротовой аппарат был частью тела, наиболее подверженной захвату (количество случаев захвата: 8,53 ± 1,33). Мухи-листогрузы также часто попадали в ловушку своими яйцекладами (количество событий поимки: 5,75 ± 1,12), и, наконец, ноги также были подвержены захвату (количество событий поимки: 3,20 ± 0,42) [ F (2, 39) = 8.81, P <0,001] (Рисунок 2B).

Приземление на поверхность листа способствовало большинству случаев отлова и во многих случаях затрагивало ротовой аппарат, хотя ноги и яйцеклад также были затронуты, в меньшей степени, приземлением [ F (2, 39) = 21,89; P <0,0001] (Рисунок 3A). Прокалывание, сопровождающееся откладыванием яиц, всегда приводило к захвату яйцеклада [ F (2, 33) = 14,79; П <0.0001] (Фигура 3В). С другой стороны, прокалывание, сопровождающееся пищевым поведением, всегда приводило бы к захвату ротового аппарата, а не яйцеклада [ F (2, 33) = 8,02; P <0,01] (Фигура 3С). Никаких существенных различий между тремя основными областями (ноги, ротовой аппарат, яйцеклад) не было отмечено во время отловов, включающих ходьбу / зондирование и борьбу между мухами-минерами [ходьба / зондирование: F (2, 39) = 2,40, P = 0.10; боевые: F (2, 39) = 1,93, P = 0,16] (Рисунки 3D, E).

Рисунок 3 . Количество случаев отлова с участием различных частей тела Liriomyza trifolii имаго на вентральной поверхности листа Phaseolus vulgaris , вызванных: посадкой (A) , Pu & F (B) , Pu (C) , W / Pr (D) и Файтинг (E) . События поимки регистрировались непрерывно в течение 48 часов после выпуска.Все значения являются средними ± стандартное отклонение. Столбцы с одинаковым буквенным знаком указывают на отсутствие значительных различий на уровне 5% с использованием тестов Tukey HSD. «Pu» относится к мухам, пойманным во время прокалывания; «Pu & F» относится к мухам, пойманным во время прокалывания и кормления; «W / Pr» относится к мухам, пойманным во время ходьбы или зондирования.

Как только мухи попадают в ловушку, они начинают яростно бороться, а не пассивно ждать смерти (Видео S2). Наши результаты показали, что частота убегания мух, пойманных при посадке (50.72 ± 4,26%), ходьба и зондирование (66,37 ± 12,42%) были ниже, чем при других способах захвата [ F (4, 54) = 9,36, P <0,0001] (рис. 2C). Скорость побега была выше, когда яйцеклад был захвачен, чем когда были задействованы ротовой аппарат и ноги [ F (2, 39) = 5,43, P <0,01] (Рисунок 2D).

Захваченные части тела

Мундштуки с защемлением

Ротовой аппарат мух, который оказался наиболее восприимчивой частью их тела к поверхностным трихомам (рис. 2В), был в основном захвачен при приземлении и кормлении [ F (4, 64) = 22.79, P <0,0001]. Мы отметили, что губа, которую пересекает множество псевдотрахей, обычно была захвачена трихомами (Видео S3).

Застрявшие ноги

Посадочное поведение часто приводило к поимке передних, средних и задних ног мух-минеров [ F (4, 64) = 21,74, P <0,0001] (Видео S1, S2). Трихомы физически пронзают ноги между различными сегментами ног (рис. 4). Восприимчивыми частями ноги оказались пре-лапки (рис. 4В) и межсегментарные мембраны (рис. 4D).

Рисунок 4 . Ноги взрослой особи Liriomyza trifolii , захваченной Phaseolus vulgaris. поверхностных трихомов: (A) взрослой особи Liriomyza trifolii , пойманной на вентральной поверхности листа, (B) трихом, пронзающий предплюсневые кости задней ноги. (C) L. trifolii взрослая особь, захваченная на стебле, (D) трихом, пронзающий межсегментарные мембраны между бедренной и большеберцовой костью средней ноги.

Яйцеклад в ловушке

Яйцеклады самок были второй наиболее часто захваченной частью тела (рис. 2В) из-за их частого прокалывания при попытках кормления или откладывания яйца [ F (4, 58) = 11.54, P <0,0001]. В отличие от мягкого ротового аппарата, яйцеклады самок миньек заключены в склеротизированную трубку для откладывания яиц, которая используется для проникновения на поверхность листа. Наблюдения с помощью оптической микроскопии показали, что мягкие ткани внутри трубки (то есть терминалы), которые при выворачивании во время прокола были захвачены поверхностными трихомами (видео S3).

Обсуждение

Тщательное наблюдение за поведением травоядных животных - единственный способ определения точных последовательностей улавливания трихомной защиты растений (Vermeij, 2015).Традиционные взгляды на этот предмет всегда предполагали, что насекомых ловят просто, когда они ползают или ходят по трихомам (Gilbert, 1971; Levin, 1973; Eisner et al., 1998; Cardoso, 2008). Исходя из этого упрощенного предположения, отсутствуют подробные и количественные исследования, включающие точную процедуру (Riddick and Simmons, 2014). Наше наблюдение показало, что поведение, лежащее в основе системы отлова на основе трихомов, было значительно более сложным, чем предполагалось ранее. Мы смогли определить пять различных моделей поведения, в результате которых был пойман L.trifolii взрослые: приземление, прокалывание + кормление, прокалывание, ходьба / зондирование и драка (Видео S1), при этом процесс приземления способствует наибольшему количеству ловушек согласно этому исследованию, хотя они также были вызваны, в меньшей степени, прокол яйцекладом и пищевым поведением, а иногда и ходьбой, или борьбой за еду или за самок.

Наибольшее количество случаев отлова имаго L. trifolii приходится на посадку. Мухи-минеры проводят большую часть своей взрослой жизни, летая в поисках подходящего хозяина или партнера (Parrella, 1987).В процессе приземления различные части мухи могли быть захвачены трихомами растений. Другое поведение, такое как прокалывание + кормление, также приводило к высокому уровню захвата. Чтобы инициировать прокол яйцеклада, самки обычно сгибают кончик брюшка вниз, используя яйцеклад, чтобы сделать серию быстрых или медленных толчков, в конце концов они либо начинают откладывать яйца, либо возвращаются к кормлению (Parrella, 1987). Захват часто происходил в ходе более медленных толчков (когда ткань откладывания яиц расширялась) или когда самка возобновляла пищевое поведение.В первом случае яйцеклад окажется в ловушке; в последнем случае ротовой аппарат окажется в ловушке.

Ноги и брюшная полость являются наиболее часто встречающимися замкнутыми частями тела в большинстве систем защиты растений на основе трихомов (Riddick and Simmons, 2014). Однако ротовой аппарат и яйцеклад, о которых ранее не сообщалось у других видов насекомых, чаще попадали в ловушку у взрослых особей L. trifolii . Захваченные мухи-минеры, части тела которых зацеплены за трихомы, обычно не могли кормиться, ходить или прокалывать.Попав в ловушку, мухи начинают интенсивно бороться, пытаясь освободиться. Если они не добьются успеха, они в конечном итоге умирают от голода и / или обезвоживания; но даже у тех, кому посчастливилось справиться с побегом, их физическая форма значительно снижается из-за полученных травм и энергии, затраченной во время побега (Johnson, 1953; Pillemer and Tingey, 1976).

Считалось, что эффективность захвата крючковатых трихом определяется их плотностью и углом вхождения трихом.Обе эти переменные зависят от сорта растения (Johnson, 1953; Pillemer and Tingey, 1976). Для бобовых смертность цикадок колеблется от 0 до 36,8% в зависимости от сорта растения (Pillemer and Tingey, 1976). Согласно настоящему исследованию, стадия листа была наиболее эффективной для поимки мух-минеров, а вентральная сторона листа была более эффективной, чем дорсальная поверхность, стебель и стручки бобов. Вентральные поверхности (45,4 ± 3,5 [среднее ± стандартное отклонение] трихом на мм 2 , n = 10) сложных листьев фасоли имеют большую концентрацию трихомов, чем другие структуры растения (дорсальная поверхность листа: 1.4 ± 0,3 на мм 2 , n = 10; шток: 11,5 ± 1,1 мм 2 , n = 10; и бобовые стручки: 10 ± 0,6 на мм 2 , n = 10) [ F (3, 36) = 107,6, P <0,0001], что указывает на то, что плотность трихомов действительно играет значительную роль в захвате эффективность на этой поверхности. Этот вывод согласуется с несколькими предыдущими исследованиями (Gannon and Bach, 1996; Lam and Pedigo, 2001; Björkman, Ahrné, 2005; Economou et al., 2006; Soroka et al., 2011). Поскольку количество трихом фиксируется на ранних этапах развития растения (Pillemer and Tingey, 1976), плотность крючковатых трихом уменьшается по мере расширения листьев (Stenglein et al., 2004). Самая высокая смертность от отлова на стадии листьев предполагает, что трихомы наиболее эффективны на этой стадии своего развития. Эти результаты показывают, что эффективность захвата, помимо того, что она сильно коррелирует с плотностью трихом, как сообщалось в предыдущих исследованиях, также зависела от развития трихом во время роста растения.В заключение, эффективность захвата системой защиты растений на основе трихомов была стадией (стадия растения) и плотностью (плотность трихом).

Поверхность наземных растений играет решающую роль во взаимодействии растений и насекомых, влияя на поведение травоядных и их естественных врагов на более высоких трофических уровнях (Southwood, 1986; Peterson et al., 2016). Результаты этого исследования показали, что поверхностные трихомы, обнаруженные на P. vulgaris , придают устойчивость против L.trifolii взрослых особей, физически захватив их ротовой аппарат, ноги и яйцеклад, что, в свою очередь, препятствует способности мух питаться, ходить и откладывать яйца. Кроме того, уловы зависели от стадии развития и плотности трихом. Эти поведенческие взаимодействия между поверхностью растения и травоядными имеют важное значение для устойчивости сельскохозяйственных культур к вредителям посредством традиционных или генетических манипуляций с эффективностью и образованием дополнительных трихом растений. С практической точки зрения физическая защита от постельных клопов на основе трихомов недавно вдохновила на создание биомиметических поверхностей для экологически безопасного контроля над насекомыми-вредителями (Szyndler et al., 2013). Есть надежда, что этот подход будет стимулировать будущие биомиметические исследования и еще больше обогатит наши знания о взаимодействиях растений и травоядных.

Авторские взносы

ZX и ZL: разработали эксперименты; ZX: проводил эксперименты; ZL: предоставил материалы; YL, XH, SW и WC: помогли проанализировать данные; ZX: написал основной текст рукописи. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Это исследование было поддержано Национальным научным фондом Китая (грант 31471769) и Китайской системой сельскохозяйственных исследований, CARS-23-D-08.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Рецензент BB и управляющий редактор заявили о своей общей принадлежности.

Благодарности

Мы благодарны Сесилу Смиту за его полезное редактирование языка и ценные предложения. Мы благодарим Юнкуан Ху, Цзиньин Чжан и Лянчао Го из биологического факультета Цзининского педагогического университета за их вклад в эксперимент по мониторингу поведения.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2017.02006/full#supplementary-material

Видео S1 . Видеозапись различных способов отлова: приземление, прокалывание и кормление, прокалывание, ходьба, зондирование, борьба за самок и борьба за еду с использованием системы непрерывного мониторинга.

Видео S2 . Видеозапись различных частей тела пойманных мух, где мухи еще живы и возобновили борьбу, с использованием системы постоянного наблюдения.

Видео S3 . Подробная видеосъемка захваченного ротового аппарата и яйцеклада, на которой можно было увидеть прерывистые трихомы, пронизывающие каждую часть тела, с помощью оптической микроскопии. Стрелки указывают на трихомы ловушки на каждой части тела.

Список литературы

Бьёркман, К., и Арне, К. (2005). Влияние плотности трихомов листьев на продуктивность двух многоядных насекомых-хищников. Энтомол. Exp. Заявление . 115, 179–186. DOI: 10.1111 / j.1570-7458.2005.00284.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кардосо, М. З. (2008). Обработка трихомами растения травоядными животными: случай Heliconius charithonia (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae) и Passiflora lobata (Killip) Hutch. (Passifl oraceae). Неотроп. Энтомол . 37, 247–252. DOI: 10.1590 / S1519-566X2008000300002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чандлер, Л. Д. (1985). Летающая активность Liriomyza trifolii (Diptera: Agromyzidae) в связи с размещением желтых ловушек в болгарском перце. J. Econ. Энтомол . 78, 825–828. DOI: 10.1093 / jee / 78.4.825

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эконому, Л. П., Ликоурессис, Д. П., и Барбетаки, А. Э. (2006). Распределение активности двух гетероптеранных хищников на листьях трех сортов томатов с переменной плотностью железистых трихом по времени. Environ. Энтомол . 35, 387–393. DOI: 10.1603 / 0046-225X-35.2.387

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйснер, Т., Эйснер, М., и Хобеке, Э. Р. (1998). Когда защита дает обратный эффект: пагубное действие защитных трихом растений на насекомое, полезное для растения. Proc. Natl. Акад. Sci. США 95, 4410–4414. DOI: 10.1073 / pnas.95.8.4410

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ганнон, А. Дж., И Бах, К. Э. (1996). Влияние плотности трихомов сои на развитие мексиканского бобового жука (Coleoptera: Coccinellidae) и предпочтение кормления. Environ. Энтомол .25, 1077–1082. DOI: 10.1093 / ee / 25.5.1077

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилберт, Л. Э. (1971). Совместная эволюция бабочка-растение: победила ли Passiflora adenopoda в отборочной гонке с Heliconiiine буферизаторами? Наука 172, 585–586. DOI: 10.1126 / science.172.3983.585

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хименес, М., Гатика, А., Санчес, Э., и Вальдес, М. (2012). Ультраструктурный анализ онтогенетического развития побега, индуцированного осями зародыша коста-риканской фасоли ( Phaseolus vulgaris L.) в условиях in vitro методом сканирующей электронной микроскопии. Am. Дж. Плант Sci . 3, 489–494. DOI: 10.4236 / ajps.2012.34058

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонсон, Б. (1953). Повреждающее воздействие крючковатых эпидермальных волосков фасоли ( Phaseolus Vulgaris L.) на тлю Cracgivoba Koch. Бык. Энтомол. Res . 44, 779–788. DOI: 10.1017 / S000748530002472X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лам, В.К. Ф. и Педиго Л. П. (2001). Влияние плотности трихом на питание стручков сои взрослыми бобовыми листоедами (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Econ. Энтомол . 94, 1459–1463. DOI: 10.1603 / 0022-0493-94.6.1459

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lazniewska, J., Macioszek, V. K., and Kononowicz, A. K. (2012). Взаимодействие растений с грибами: роль поверхностных структур в устойчивости растений и восприимчивости к патогенным грибам. Physiol. Мол.Завод Патол . 78, 24–30. DOI: 10.1016 / j.pmpp.2012.01.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лей, З. Р., Син, З. Л., Ву, С. Ю., Гао, Ю. Л., и Чжан, Х. (2016). Система мониторинга мелких насекомых в реальном времени и ее применение . Патент Китая No ZL 201620508382.3. Пекин: Государственное ведомство интеллектуальной собственности КНР.

Лей, З. Р., Яо, Дж. М., Чжу, К. Дж. И Ван, Х. Х. (2007). Предсказание подходящих территорий для Liriomyza trifolii (Burgess) в Китае. Подбородок. Plant Prot. 33, 100–103. DOI: 10.3969 / j.issn.0529-1542.2007.05.025

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Панг, Б. П., Бао, З. С., Чжоу, X. Р. и Ченг, Дж. А. (2004). Влияние летучих веществ-хозяев, цвета листьев и кутикулярных трихом на выбор хозяина с помощью Liriomyza sativae Blanchard. Acta Ecol. Грех. 24, 547–551. DOI: 10.3321 / j.issn: 1000-0933.2004.03.023

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Панг, Б.П., Гао, Дж. П., Чжоу, X. Р. и Ван, Дж. (2006). Взаимосвязь между предпочтениями растения-хозяина Liriomyza huidobrensis (Blanchard) ( Diptera: Agromyzidae ) и вторичными растительными соединениями и трихомами листвы-хозяина. Acta Entomol. Грех. 49, 810–815. DOI: 10.3321 / j.issn: 0454-6296.2006.05.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерсон, Дж. А., Оде, П. Дж., Оливейра-Хофман, К., и Харвуд, Дж. Д. (2016). Интеграция защитных свойств растений с биологической борьбой с членистоногими вредителями: проблемы и возможности. Fron. Завод Sci . 7: 1794. DOI: 10.3389 / fpls.2016.01794

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Квиринг, Д. Т., Тимминс, П. Р. и Парк, С. Дж. (1992). Влияние изменений плотности крючковатых трихом у Phaseolus vulgaris на продолжительность жизни взрослых особей Liriomyza trifolii (Diptera: Agromyzidae). Environ. Энтомол . 21, 1357–1361. DOI: 10.1093 / ee / 21.6.1357

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сорока, Ю.Дж., Головачук, Дж. М., Грубер, М. Ю., Гренков, Л. Ф. (2011). Питание блохами (Coleoptera: Chrysomelidae: Phyllotreta spp.) Снижено на проростках канолы ( Brassica napus ) с повышенной плотностью трихом. J. Econ. Энтомол . 104, 125–136. DOI: 10.1603 / EC10151

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саутвуд Р. (1986). «Поверхность растений и насекомые - обзор» в Насекомые и поверхность растений , ред.Джунипер и Р. Саутвуд (Лондон: Эдвард Арнольд), 1–22.

Google Scholar

Стенглейн, С. А., Арамбарри, М. А., Визгарра, О. Н., и Балатти, П. А. (2004). Микроморфологическая изменчивость эпидермиса листьев мезоамериканской фасоли ( Phaseolus vulgaris , Leguminosae). Aust. J. Bot. 52, 73–80. DOI: 10.1071 / BT02083

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шиндлер, М. В., Хейнс, К. Ф., Поттер, М. Ф., Корн, Р. М., и Лаудон, К.(2013). Захват постельных клопов трихомами листьев вдохновляет на создание биомиметических поверхностей на микроорганизмах. J. R. Soc. Интерфейс 10: 20130174. DOI: 10.1098 / rsif.2013.0174

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вермей, Г. Дж. (2015). Растения-лидеры: могут ли некоторые элементы поверхности направлять движение врагов по листьям и стеблям? Biol. Дж. Линн. Соц . 116, 288–294. DOI: 10.1111 / bij.12592

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Война, А.R., Paulraj, M.G., Ahmad, T., Buhroo, A.A., Hussain, B., et al. (2012). Механизмы защиты растений от насекомых-травоядных. Завод Сигнал. Поведение . 7, 1306–1320. DOI: 10.4161 / psb.21663

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уиллер А.Г., Криммель Б.А. (2015). Мирид (Hemiptera: Heteroptera) специалисты по липким растениям: адаптации, взаимодействия и экологические последствия. Annu. Ред. Энтомол . 60, 393–414. DOI: 10.1146 / annurev-ento-010814-020932

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян Ф., Цао Дж. М. и Ду Ю. З. (2010). Исследование и молекулярная идентификация Liriomyza trifolii в Цзянсу, Китай. Подбородок. Plant Prot. 36, 108–111. DOI: 10.3969 / j.issn.0529-1542.2010.06.024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

.

Смотрите также